ПРЕДИСЛОВИЕ

   О развитии жизни на Земле написано немало книг, от институтских учебников палеонтологии, исторической геологии, зоологии и ботаники и соответствующих научных монографий до различных научно-популярных изданий. Однако за последние 10—15 лет в отечественной литературе по данной проблеме наметился некоторый пробел в области, так сказать, среднего звена: практически отсутствуют книги, в которых развитие жизни освещалось бы достаточно полно и разносторонне, но в то же время компактно и на уровне, не требующем значительных специальных знаний и доступном более широкому кругу читателей. Такая книга могла бы послужить пособием для учителей средней школы, а также для студентов тех институтов и факультетов, где эволюция организмов изучается и рамках общих курсов зоологии, ботаники или общей биологии.
   Предлагаемая книга предназначена в какой-то мере восполнить указанный пробел. Ее ограниченный объем не позволяет в равной степени осветить все сложные и разнообразные аспекты развития жизни. Будучи зоологом, автор основное внимание уделил эволюции животного мира, в первую очередь позвоночных животных, поскольку эти последние в целом ряде отношений имеют особое значение: их эволюция изучена наиболее подробно; ископаемые остатки скелетов позвоночных позволяют восстанавливать внутреннее строение вымерших позвоночных более полно, чем у представителей других групп животных; общие закономерности филогенеза были сформулированы в значительной степени именно на основе изучения эволюции позвоночных; наконец, филогенез одной из групп позвоночных привел к возникновению человека.
   Помимо описания общей картины развития жизни, с воссозданием облика фауны и флоры в последовательных периодах истории Земли, автором сделана попытка представить обзор филогенеза основных групп животных и рассмотреть некоторые общебиологические проблемы (происхождение эукариот, возникновение многоклеточных организмов, явления массового вымирания и др.).
   Обсуждение общих вопросов эволюционной теории выходит далеко за рамки данной работы, и механизмы, формы и закономерности эволюционного процесса здесь специально не рассматривались. Однако автор счел необходимым затронуть некоторые проблемы теории эволюции, непосредственно связанные с обсуждаемым материалом (основные направления эволюционного процесса, морфофизиологический прогресс, преадаптация, инадаптивная эволюция, параллельная эволюция и некоторые другие).
   Характер издания, к сожалению, не позволяет привести полный список использованной литературы (включающей свыше 200 названий). Некоторые ссылки сделаны в подстрочных примечаниях, а в конце книги приведен краткий список основной использованной литературы.
   В соответствии с общей направленностью книги в качестве иллюстраций использованы главным образом реконструкции внешнего облика вымерших организмов.
   Автору приятно выразить искреннюю признательность профессору, доктору географических наук В. В. Добровольскому, старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук Б. А. Трофимову и кандидату биологических наук Н. Н. Каландадзе за прочтение рукописи, доброжелательную критику и ценные советы.

ВВЕДЕНИЕ

   Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания.
   Ископаемые остатки животных и растений, существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Основоположником палеонтологии считают великого французского ученого Ж. Кювье (1769—1832), первым приступившего к систематическим исследованиям вымерших организмов. Однако при этом сам Кювье был активным противником идеи эволюции органического мира.
   Эволюционный характер палеонтология приобрела уже после выхода в свет в 1859 г. “Происхождения видов” — гениального труда Ч. Дарвина (1809—1882), который произвел глубокий переворот во всем естествознании. Дарвин впервые доказал (а не постулировал, как его предшественники Ж. Б. Ламарк, Э. Жоффруа Сент-Илер и др.) реальность эволюции организмов и в своей теории естественного отбора вскрыл причины и механизмы эволюционного процесса.
   Создание эволюционной палеонтологии связано с деятельностью замечательного русского ученого В. О. Ковалевского (1842—1883), который заложил основы методов филогенетических исследований и установил ряд важных закономерностей макроэволюции. Существенный вклад в разработку эволюционной палеонтологии внесли труды австрийских исследователей М. Неймайра (1845—1890) и О. Абеля (1875—1940), бельгийского ученого Л. Долло (1857—1931), русских палеонтологов и геологов А. П. Карпинского (1847—1936) и А. А. Борисяка (1872—1944), американского палеонтолога Г. Осборна (1857—1935) и целого ряда других исследователей.
   Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез — историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю.Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии — науки, также берущей начало в трудах Ж. Кювье. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Понятие гомологии было впервые введено Э. Жоффруа Сент-Илером (1772—1849), хотя Сент-Илер использовал для его обозначения другой термин, и разработано далее Р. Оуэном (1804—1892) и К. Гегенбауром (1826—1903).
   Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном (1726—1797) и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. — Ч. Лайелем (1797—1875). Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в наше время, действовали и в прошлом (а отсюда “настоящее есть ключ к познанию прошлого”). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современностью).
   Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов (подробнее см. ниже). Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных “недостающих звеньев” на родословном древе (графическом изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем (1834—1919) и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им “основного биогенетического закона”, гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи.
   Позднее А. Н. Северцов (1866—1936) в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам (“филогенез есть эволюция онтогенеза”). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестройка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипотетических “недостающих звеньев” в филогенетическом древе.
   Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, “творящие эволюцию”, возможны, а какие — нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек.
   Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики — науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов.
   Перечисленные нами науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом — данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности. Эти вопросы исследуются антропологией. Весь круг наук изучающих эволюционную историю, — филогенез организмов — иногда рассматривают как комплексную научную дисциплину, которую называют филогенетикой.
   Таким образом, проблема эволюции жизни на Земле чрезвычайно многопланова и включает целый ряд более частных проблем: конкретный ход филогенеза различных групп организмов, вымирание отдельных видов и их сообществ (биоценозов), связь филогенетических процессов с изменениями условий жизни в геологической истории Земли, общие закономерности филогенеза и ряд других. Краткому рассмотрению этих основных проблем и будет посвящена данная книга. Вначале будут разобраны некоторые общие вопросы, связанные с масштабами геологического времени, закономерности захоронения остатков организмов и их превращения в окаменелости, а также основные методы изучения ископаемых организмов. В последующих главах рассматриваются основные этапы развития жизни на Земле Заключительные разделы будут посвящены происхождению человека и общим закономерностям эволюционного процесса.

Формат: DOC
Язык: Русский

Скачать учебник
Развитии жизни на Земле (Н.Н. Иорданский)